20.7.14

Lycaena-perhos-suvun sininen väri ja sukupuolivalinta.

Luonnon ystävä 4, 1909

Harry Federlay.

Darwinin sukupuolivalintaoppi on, kuten tunnettu, herättänyt lukuisia väitteitä eläintieteellisessä maailmassa. Jo Darwinin aikalainen ja ystävä, luonnollisen valinnan innokas puolustaja Wallace ei voinut hyväksyä tätä uutta teoriaa, ja nykyään on useita eläintieteilijöitä, jotka ovat vastustavalla kannalla tämän opin suhteen. Mutta on toiselta puolen tämän opin innokkaita puolustajiakin, joitten joukossa Weismann epäilemättä on mainittava ensimäisenä. Hänen voidaan sanoa olevan enemmän darvinistinen kuin Darwin itse, sillä viimemainittu piti sekä luonnollista että sukupuolivalintaoppiansa ainoastaan kehitysvaikuttimina muiden tunnettujen ja vielä tuntemattomien voimien ohella, jota vastoin Weismann katsoo niitä kaikkivaltiaiksi eikä välitä juuri mitään muista kehitysteorioista.

Kuvaavana esimerkkinä sukupuolivalinnan vaikutuksesta Weismann huomauttaa Lyccena-sukuun kuuluvien perhosten sinistä väriä. Tässä perhossuvussa löytyy näet sekä sinisiä että ruskeita perhosia, ja Weismann arvelee, että ruskea väri on alkuperäinen, ja siitä syystä hän pitää niitä lajeja, joilla molemmat sukupuolet ovat ruskeat, niinkuin esimerkiksi Suomessa esiintyviä lajeja L. eumedon ja L. astrarche, fylogeneettisesti vanhimpina. Tähän alkuperäiseen ruskeaan väriin olisi sitten sukupuolivalinta aikojen kuluessa vaikuttanut sillä lailla, että se uroksilla vähitellen olisi muuttunut siniseksi. Tällä kehitysasteella olisivat nykyään useimmat meidän Lycaena-lajeistamme, sillä niiden urosten väri on sininen, jota vastoin naaraat yleensä ovat ruskeat, vaikka sininen väri niilläkin jo voi näyttäytyä. Niin löytyy esimerkiksi Etelä-Euroopassa eräs laji meleager, jonka naarailla on huomattava väridimorfismi, sillä sekä ruskeita että sinisiä naaraita on olemassa. Myöskin Suomessa tavallisella icarus-lajilla on naaraita, jotka ovat melkein aivan sinisiä ja toisia, joiden väri on puhtaan ruskea; mutta tässä tapauksessa voidaan tavata kaikki välimuodot. Vihdoin olisi sitten sininen väri siirtynyt naaraaseen, niin että molemmat sukupuolet olisivat muuttuneet sinisiksi, niinkuin esimerkiksi arion-lajilla.

Tämä Weismannin selitys tuntuu hyvin luonnolliselta, ja epäilemättä sillä onkin yleinen kannatus. Mutta pari vuotta sitten on kuitenkin etevä virolainen hyönteistutkija W. Petersen julkaissut kirjoituksen, jossa hän osoittaa, että asianlaita ei olekaan sellainen kuin Weismann selittää, vaan aivan päinvastainen. Sininen väri olisi siis alkuperäinen, ruskea sitä vastoin myöhemmin kehittynyt ja ensiksi esiintynyt naarailla vähitellen siirtyen uroksiin. Tämä Weismannin mukaan niin painava todistus sukupuolivalinnan suuresta voimasta lajien kehityksessä, jonka todenperäisyydestä ei voisi olla muuta kuin yksi mielipide, on siis Petersenin tutkimusten kautta muuttunut todistukseksi sukupuolivalinnan täydellisestä voimattomuudesta ainakin tässä tapauksessa.

Seuratkaamme nyt Petersenin tutkimuksia.

Petersen on jo monta vuotta omistanut aikansa perhosten siitinelimien tutkimiseen, ja hän on sitä tehdessään huomannut, että nämät elimet sekä morfologisessa että systemaattisessa suhteessa antavat erittäin hyviä tuntomerkkejä. Tutkiessaan Lycaena-suvun sukupuolielimiä Petersen hämmästyksekseen havaitsi, että tämä elimistö muutamilla lajeilla on hyvin alkuperäinen rakenteeltaan. Useilla uroksilla ovat nimittäin testikset ja niiden tiehyeet vielä parilliset, mitä ei tavata muilla kuin kaikkein alkuperäisimmillä perhosryhmillä kuten esimerkiksi Hepialideilla. Mutta omituista kyllä tämä siitinelimien fylogeneettisessä suhteessa vanhin muoto esiintyy juuri niillä lajeilla, joilla molemmat sukupuolet ovat siniset, esimerkiksi arion-lajilla. Niillä lajeilla taas, joiden naaraat ovat ruskeat ja urokset siniset, kuten icarus y. m., ovat testikset yhtyneet, mutta vielä selvästi voi nähdä niiden olevan parillista syntyperää. Vihdoin on eräillä lajeilla, joiden kumpikin sukupuoli on ruskea, esim. astrarchella, melkein aivan yhtenäinen testis. Petersen on tutkinut kaikkien Euroopassa lentelevien lajien siitinelimiä ja saanut hyvän sarjan lukuisine välimuotoineen, joka selvästi todistaa, että tämä elimistö on kehittynyt rinnakkain värimuutoksen kanssa sinisestä ruskeaan. Siitinelimien kehittymisestä päättäen siis siniset muodot olisivat vanhimmat ja ruskeat nuorimmat. Ne lajit taas, joiden urokset ovat siniset, naarakset sitä vastoin ruskeat, olisivat välimuotoja, joiden naaraat jo olisivat saavuttaneet ruskean värin, jota vastoin urokset vielä pysyisivät vanhalla kehitysasteella. Siis on naaras tässä tapauksessa korkeammin kehittynyt kuin uros, jonka tähden yleisesti levinnvt käsitys urospuolen preponderanssista ei pidä paikkaansa.

Vahvistaaksensa tätä mielipidettänsä Lycaena-lajien fylogeneettisestä iästä on Petersen koettanut hakea todistuksia muistakin elimistä ja vihdoin hänen on onnistunut löytää sellainen siipisuomujen väristä.

Kuten tunnettu, riippuu perhossiiven väri suomuista ja syntyy se kahdella eri tavalla, joko pigmentin avulla, joka täyttää pussimaisen suomun, tahi suomun pinnan rakenteen kautta, joka heijastaa eräät valonsäteet ja siten muodostaa värin. Ensinmainitulla tavalla syntyy ruskea väri, jota vastoin sininen väri melkein kaikkialla, missä se luonnossa ilmestyy, on niin kutsuttu optillinen väri, s. o. se riippuu pinnan rakenteesta. Mutta niin kutsuttu "trübes Medium", jossa pienimmät aineosat ovat niin hienosti jakaantuneet, että ainoastaan ne valonsäteet, joiden aaltopituus on lyhyt, heijastuvat, voi myöskin saada sinisen värin aikaan. On hyvin vaikeaa ratkaista, onko Lycaena-lajien sininen väri puhtaasti optillinen, vai vaikuttaako sen syntymiseen myöskin "trübes Medium", sillä jos Weismannin tavoin käytetään kemiallisia aineita, jotka liuottavat väriaineet, muuttuu suomujen pintarakennekin samalla kertaa. Aivan satunnaisesti Petersenin kuitenkin onnistui päästä tästä kysymyksestä selville. Hän löysi näet yksilön, joka oli täydellinen albinos, sen suomuista puuttuivat väriaineet täydellisesti. Tämä albinosyksilö todisti nyt, että ainoastaan suomujen pinnan rakenne saa aikaan sinisen värin, sillä tämä perhonen oli läpilankeavassa valossa mikroskoopilla tarkastaessa, vaalean keltainen niinkuin normaali Lycaena, mutta jos sitä katseltiin vinosti yläpuolelta heijastetussa valossa tummalla pohjalla, oli se kauniin sininen, jota vastoin alapuoli samoilla edellytyksillä oli aivan valkea. Tämä epänormaali yksilö siis epäilemättä todisti Lycaena-suvun sinisen värin olevan luonteeltansa optillisen.

Näiden tuloksien nojalla, joihin Petersen tutkiessaan yllä mainittua albinistista yksilöä oli tullut, koetti hän nyt saada selkoa kysymyksestä, missä suhteessa optillinen väri on pigmenttiväriin? Koska perhossiiven suomut peittävät toisiansa limittäisesti, riippuu siiven väri tietysti suomujen peittymättömästä kärkiosasta. Sen johdosta Petersen arveli, että jos ruskea pigmenttiväri olisi Lycaenam alkuperäinen väri, niinkuin Weismann väittää, niin suomujen peitetyn tyviosan täytyisi olla ruskea, jota vastoin sininen väri ilmestyisi ensiksi kärkiosaan. Jos taas asianlaita olisi päinvastainen, niinkuin Petersen otaksuu, niin suomujen kärkipuolen pitäisi sisältää ruskeaa pigmenttiä, jota vastoin vanhempaa, sinistä väriä mahdollisesti vielä voisi tavata sen peitetyssä tyviosassa, jossa sitä ei näy, ja josta se siis ei olisi hävinnyt, koska se olemassa olon taistelussa on ilman merkitystä.

Petersenin tutkimukset näyttävät nyt loistavalla tavalla, että hänen mielipiteensä on oikea, ja että Weismann tässä kysymyksessä on aivan väärässä, sillä kummassakin sukupuolessa esiintyy aivan ruskeillakin lajeilla vielä suomun tyviosassa hyvin selvästi omituinen sininen väri, jota vastoin kärkipuoli on aivan himmeän ruskea.

Koska Petersen tutkiessaan kahta aivan erilaista elintä, nimittäin siitinelimiä ja siiven suomuja, on voinut todistaa, että nämät sinisillä lajeilla ovat alkuperäisemmällä kannalla, voimme minusta yhtyä hänen mielipiteeseensä ja katsoa sinisen värin ruskeaa vanhemmaksi ja sen johdosta selittää Weismannin teorian sukupuolivalinnan vaikutuksesta tässä tapauksessa aivan vääräksi.

Yllä käsitelty kysymys muuten osoittaa, kuinka varovainen täytyy olla keksiessä uusia hypoteeseja ja niiden nojalla tehdessä päätöksiä, sillä juuri Lycaena-suvun värisuhteita on kaikissa kehitysopillisissa teoksissa pidetty mitä todistavimpina esimerkkeinä sukupuolivalinnan lajia-muuttelevasta vaikutuksesta, kuten muun muassa voimme nähdä Plåten viime vuonna ilmestyneessä etevässä teoksessa "Darwinsches Selektionsprinzip", jossa Weismannin mielipiteitä Lycaena-suvun värisuhteista laajasti selostetaan, Petersenin tutkimuksista sitä vastoin ei mainita mitään.

Ei kommentteja :