4.3.12

Album - A Candidatis Pharmaciæ: Om växternas färger.

Album - A Candidatis Pharmaciæ
Consociatis Editum
MCMX
Helsingissä 1910
Helsingfors 1910, Aktiebolaget Handelstryckeriet

Om växternas färger.

Mångfaldig är den rikedom af färger, som möter oss i växtvärlden. På det gröna som bakgrund ser man färgsammanställningar af alla slag från den yppiga tropiska växtvärldens härliga blomsteralster ända upp till tundrornas sparsamma vegetation bortom polcirkeln, där mellan mossor och lafvar den monotona grå bottentonen blott brytes af enstaka litet bjärtare gräs och halfgräs samt då och då af någon lifligare färgad blomma.

Den mängd af färgföreteelser, som växtvärlden erbjuder, har sitt upphof i särskilda färgämnen, hvilka reflektera ljus af bestämd sammansättning. Den hvita färgen leder dock vanligen sitt ursprung af andra orsaker. Det utseende björkens näfver har, betingas af de yttersta tomma luftförande cellerna i korklagret. Af samma företeelse mötes man hos hvitmossor, hos hvita kronblad samt hos växter, hvilka ära tätt bevuxna med luftfyllda hår. Om man frånser dylika fall af total reflektion och däraf följande hvit färg, har man att söka uppbokvet till färgerna hos de nyss nämnda färgämnena. Dessa äro i den lefvande  cellen bundna dels vid fasta kroppar dels vid upplösta ämnen.

Till det förra slaget när det i växtriket så oerhördt utbredda klorofyllet. Den gröna färg, som finnes hos alla autotrofa växter, härrör ju af just detta ämne. På ett tvärsnitt af ett vanligt vegetativt blad ser man i mesofyllets celler inbäddade i cytoplasmat en mängd små gröna kroppar, de 3. k. kloroplasterna. - Hos högre växter, där de ha en oftast rundad, ellipsoidisk eller segmentlig form, benämnas de klorofyllkorn. Hos lägre stående växter, t.ex flere trådformiga grönalger, kunna de antaga formen af än flata skiflika, än stjärnformiga, än spiralvridna kröppar. Dessa uppträda till följd af sin relativt stora utsträckning, rätt fåtaliga i hvar cell. Ändast hos de lagt stående blågröna algernas ligger färgämnet uppblandadt i det yttersta cytaplasmalaget.

Kloroplasterna utgöra ej en i och för sig homogen massa färgämne, utan bestå de af plasmakroppar, hvilka genomträngas af den gröna färgen. Man kan nos vissa växter se, att klorofyllkornen ha en grundmassa, påminnande om en tvättsvamp, i hvars ihåligheter färgämnet förefinnes upplöst i en olje-, eller vaxartad substans. Detta färgämne är läsligt i eter alkohol, eteriska oljor o. d. Extraherar man det med tillhjälp af något af dessa lösningsmedel, stannar det färglösa kornet kvar. Den erhållna lösningen är vid genomkallande ljus likligt grön, vid påfallande
ljus blodröd.

Den gröna ur klorofyllkornen utdragna färgsubstansen är ej enhetlig. Skakar man en alkohollösning däraf med benzol, så ljusnar den alkoholiska delen af lösningen och blir småningom gul, hvaremot benzollösningen får en blågrön färg.

Klorofyllets sammansättning är dock ej därmed klargjord. De båda komponenterna lata ytterligare spjälka sig. Den gula delen består af 1: Chyrysofyll, ett omättadt, kristalliserbart kolväte, antagligen identiskt med det i växtriket så ymmigt förekommande karotinet, hvilket t. ex ger moroten dess gula färg, och 2:o Xantofyll ett amorft gult färgämne. Till båga dessa, hvilka i sina spektra te karakteristiska absorbtionslinjer sällar sig 3:o ett tredje ämne, hvars spektrum visar en total absorbtion af de violetta och ultravioletta strålarna. -  Den gröna delen i kloroplasternas färgämne består af 1:o "äkta klorofyll" antagligen rätt ofta uppblandadt med en ringa mängd 2.0 alloklorofyll. Klorofyllets kemiska sammansättning är ej tillfredställande klargjord. Dock vet man att det är en synnerligen komplicerad kväfvehaltig kropp, som jämsides med de vanliga organogena elementen innehåller magnesium. Märkligt är, att järnet, som är oumbärligt för danelsen af klorofyll, icke ingår i detsamma.

Klorofyllets procentiska elementärsammansättningen är ej heller genomgående lika hos alla växter, utan varierar den rätt mycket i växtrikets olika hufvudgrupper. Som exempel på afvikande kemiskt förhållande kan nämnas att ormbunkarnas gröna färg genom oxidation blekas mycket lättare, än fallet är i andra grupper. Den gröna delen af kloroplasternas färg är aj alltid förhärskande, utan kan den träda tillbaka till den grad att gulbladiga varieteter uppstå. Synnerligen känsligt är klorofyllet för kemiska agentier. Så förstöres det af surt reagerande ämnen. Redan cellsaftens ringa syrlighet är tillräcklig för att vid cellens död missfärga kloroplasterna; däraf förorsakas löfvets gulning vid växtperiodens slut.

Förutom kloroptaster förekomma äkven kromatoforer af rent gul och röd färg. Dessa äro de s. k. kromoplasterna. De skänka ät en mängd gula och röda frukter och blommor deras färger. Hos dem bestar färgämnet af de ofvannämnda substanserna xantofyll och chrysofyll. Som en öfvergång mellan kloro- och kromoplaster kunna kromatoforerna hos brun och rödalgerna betraktas. De klorofylhaltiga färgkropparnas gröna färg döljes här af särskilda kerakteristiskt färgade ämnen. Rödalgernas rodoplaster hafva fykoerytrinet att tacka för sin röda färg liksom brunolgernas faeoplasters brun färg härrör af fykocyanet. Likaså få blå algerna sitt utseende af fykocyanet. Dessa för algerna specifika färgämnen äro under vacker fluorescens lösliga i vatten. Att när verkligen jämte det för de olika algslagen karakteristiska färgämnet förefinnes klorofyll, synes bl. a. där af, att rödalger, hvilka uppkastats pä hafsstranden, inom kort bli gröna; den röda  färgen sönderdelas nämligen lätt i lukt och solsken, hvarvid det gröna blottas.

Till kromatoforerna räknas äfven leukoplasterna, hvitkornen. De bidraga ej till att skänka växten någon särkild färg. Mest förekomma de i de inre delarna af växtorganen. Stundom kunna de väl betraktas som ett första utvecklingsstadium af klorofyllkorn. Verkliga hvitkorn, hvilker ligga dolda kör ljuset, kunna då de utsättas kör detsamma, antaga grön färg. Så är kallet t. ex i  potatisknölarnas perifera delar. Dock antaga lenkopslasterna ingalunda alltid vid belysning grön färg. Sålunda äro de i epidermisceller och trikomer förekommande hvitkornen tvärtom reducerade klorofyllkorn.

Förutom de färger en växt får af okvannämnda kromatoforer, kunna ock färger härröra af ämnen upplösta, i cellsaften. De flesta röda, blå och violetta kronblad få sin färg af det i sådan form förekommande antocyanet. Detta ämme uppträder än i rödare, än i blåare skiktning och kan t. o. m. hos samma blomma uppträda olika under olika utvecklingsstadier. Liksom lackmus förändrar det sig på grund af lösningens reaktion. I neutral lösning blått äkvergär det vid sur reaktion till rödt. Denna växling kan iakttagas om man jämför knoppar med färdigt utslagna blommor af t. ex Myosotis, Pulmonaria, Anchusa, Anemone hepatica m. fl. Att detta ämne i olöst tillstand är blått, ser man pä torkade exemplar af ofvanuppräknade växter.

Förutom i blommblad förekommer färgad cellsaft också i fruktskal t. ex hos äpple, ekorbär, lingon m. fl. Äfven kan färgad cellsaft påträffas i vegetativa blad, vanligen i öfverhudens celler. Exempel härpå erbjuda blodbokens mörka löf, blåkålen, rhabarberns bladstjälkar, samt den något ljusröda undersidan af näckrosbladen.

De gulnade höstlöfven äro ofta brokiga af röda fläckar äfven de betingade af rödt färgämme upplöst i cellsaft. - Ehuru icke synnerligen ofta, förekommer äfven gul färg i cellsaften såsom exempelvis hos kronbladen af georgin och kungsljus.

Till de upplösta färgerna torde ock de s. k. lipokromerna kunna föras. Här utgöres lösningsmedlet af små fettdroppar. Sådant ses bl. a. hos rostsvamparnas sommarsporer. Hos svampar och lafvar framträder annars rätt allmänt en sådan anordning, att förgämnena ligga i själfva cellväggarna. Exempel därpå ljudes oss hos den grannt röda flugsvamphatten, de gula kantarellerna, de i skiftande färger uppträdande kremlorna samt den djupt violett färgade ytan nos Claviceps-sklerotiet. Rätt prydliga äro äfven de röda "frukterna" hos Cladonia coccitera och de gula Xanthoria vegetationerna på våra trädstamma. Nämnas bör äfven att nos dessa bålväxter färgen ofta sitter pä ytan i afsändrat exkret. Färgade cellmembraner förekomma ock i ved bark och kork. Allmänt kände äro mahogny, ebenholts och sandel.

Hvad vidkommer de olika färgernas och färgämnenas fysiologiska uppgift och biologiska betydelse kör växten, så står den sä utbredda gröna färgen långt framom de öfriga i vigt och betydelse pä grund af den fundamentala roll den spelar i naturens hushållning. Utan klorofyll
är nämligen all tanke pä tillgodogörande af det för alla lekvande varelser nödvändiga kolet otänkbart, åtminstone under de lefnadsförhållanden, hvari organismerna på vår jord för närvarande lefva. Tack vare kloroplasterna kunna de gröna växterna, af hvilka de icke gröna, samt djuren direkt eller indirekt beror, under vissa oundgängliga yttre förhållanden af den atmo3kärißka koldioxiden tillika med vatten alstra de komplicerade organiska ämnen, hvilka utgöra växternas grundnäring. De för denna process nödvändiga yttre faktorerna äro ljus samt en viss värmekvantitet.Användande kolsyran som material, solljuset som energikälla och kloroplasterna som värkstäder åstadkommer växten under utveckling af syre en kemisk syntes, hvars första synliga resultat i vanliga fall är stärkelse, dock ofta i synnerhet hos monokotyledonéer äfven fet olja eller socker. Denna process kallas kolsyreassimilation. Att just det gröna färgämnet härvidlag pä intet vis kan undvaras, visar oss sådana växter, hos hvilka detta ej fått utveckla sig. Plantor, som katt gro och, så godt det låter sig göra, tillväxa i märker, förbli bleka, "etiolerade", på grund däraf, att intet klorofyll utan ljus kunnat uppstå. lakttager man sådana icke gröna växter, så finner man hos dem ingen syreutveckling, eller med andra ord sagdt, ingen kolsyreassimilation. Färgkornet i och kör sig har intet kunnat uträtta gentemot kolsyran.

Den ofvannämda regeln att växter i brist på tillräckligt ljus etioleras, är ej alldeles fri från undantag. Så utveckla t. ex. barrträdens hjärtblad och ormbunksbladen klorofyll äkven utan tillgäng pä ljus.

Isoleradt ur kloroplasterna förmår det gröna färgämnet uträtta gentemot kolsyran lika litet, som kloroplasterna utan färgämnet. Sålunda blir kolsyreassimilationen ett resultat af dessa båda faktorers gemensamma verksamhet. Man har iakttagit att en isolerad från cellen aflägsnad kloroplast en kortare tid karmar utföra assimilationsarbete. Dock varar detta ej länge, ty denna förmåga är bunden vid kloroplasten så vidt den lefver i cellen. Protoplasmat i sin helhet synes alltså deltaga i assimilationsverksamheten. Att dock sätet kör etta kemiska arbete är just kloroplasten, har man kunnat ådagalägga genom att tillgodogöra sig iakttagelser af vissa aëroba bakteriers kemotaktiska rörelser. Bland annat har följande försök utförts: Tvänne begränsade ytor af en Spirogyratråd belysas. Den ena träffar det spiralvridna kloroplastbandet och den andra faller mellan två af spiralens hvarf. Å det förstnämnda stället kan en liflig bakterieanhopning observeras, hvilken uteblir å den senare ytan. Den syreutveckling, som å det förra stället kommit bakterierna att reagera, kan ej vara följd af annat än kolsyreassimilation, som kommit till stånd i kloroplasten.

Af den enorma energimängd, som i form af ljus träffar växtens blad, tillgodogöres blott en ringa bråkdel. Ej heller tages ljuset till alla dess delar i anspråk vid kolsyreassimilationen. Ett spektrum af ljus, som fallit genom en lösning af bladgrönt, företer den största absorptionen i den röda och blåvioletta delen. Det öfriga reflekteras. Sålunda kommer det ljus, som återstrålar från kloroplasterna, att för våra ögon te sig grönt, då ju de absorberade färgernas komplement ligga i den gulgröna reflekterade delen af spektret.

Äfven den omständigheten, att de röda och blå delarna af ljuset åstadkomma den intensivaste assimilationsverksamheten, har påvisats med tillhjälp af aëroba bakteriers kemotaxis. Belyses en trådalg, t. ex. Cladophora, hermetiskt afstängd från lukt, med tillhjälp af en s. k. mikrospektralaparat, så att ljusets spektrum kaller på algen, får man se bakterierna strömma till de delar, hvilka belysas af det röda och blå ljuset, På dessa punkter sker alltså den kemiska omsättningen.

Om någon annan del af ljuset absorberas, te sig färgkornen annorlunda. Så är förhållandet nos  rödalgerna. Dessa, hvilka lefva djupt nedsänkta i vattnet, näs hufvudsakligast af de gröna ljusstrålarna, hvilka tränga djupast ned. Då dessa absorberas, återstrålar komplementfärgen och algen visar sig röd. Att dessa växters färg står i direkt beroende af nyss nämnda lefnadsförhållande, ses däraf, att de uppkastade på stränder och sålunda utsatta för det totala ljuset snart förlora sin röda färg. - Intressanta experiment ha i denna väg utförts med en blåalg, Oscillatoria sancta, hvilken visat sig äga en underbar ackommodationsförmåga, hvad den herskande belysningens art vidkommer. Om man belyser en kultur af densamma med olika slags ljus, kar man se att växten antager de olika ljusarternas respektive komplementfärger.

En mängd växter bär den gröna färgskruden oafbrutet hela sitt lif igenom. Detta är kallet med de ettåriga örtväxterna och de ständigt gröna träden. På delar af jorden, hvarest klimatets periodicitet skarpt framträder, afkastas i regeln trädens lök vid växtperiddens slut. Dessförinnan försiggå dock inom desamma färgförändringar. Det gröna försvinner och efterträdes af gult. Detta är en följd däraf att i cellsaften upplösta syrliga ämnen, hvilka ej förmått diffundera genom det lefvande tonoplastskiktet, vid cellens död fritt intränga i cytoplasmat och ödelägga den gröna färgen i klorofyllkernen.

En något dunkel uppgitt hafva de röda, gula och hvita färger som ofta kunna gifva växters vegetativa delar ett icke grönt utseende. Hos organ, utvecklade för specifika fysiologiska ändamål torde de dock ej vara utan betydelse. Den röda färgen hos Nepeutheskannorna och Droserabladen har nog med all säkerhet i uppdrag att vid sig kasta insekternas blickar. Samma synes förhållandet vara hos de entomofila blommorna, hvilkas ofta lysande vackra färger i sammarbete med doft och honung locka de för pollinationens befordran oumbärliga insekterna till sig. Färgens slag är när ej godtyckligt vald, utan är olika anordnad för olika djur. Så lockas t. ex. nattfjärilar af hvita blommor, flugor af smutsgula, bin och dagfjärilar af starkt lysande brokiga färger. Ofta finnas i blommorna särskildt  i ögonen fallande honungstecken, hvilka leda direkt till
nektarn på en bana, där en oundviklig kollision mellan insekten och växtens befruktningsorgan följer. Det är ej alltid nödvändigtvis själfva den enskilda blomman, som sörjer för lockandet. Många i och för sig rätt oansenliga blommor utgöra, samlade i en tät eller yfvig inflorescens ett rätt praktfullt helt. Detta är i synnerhet fallet nos Umbellaternas flockar och Compositernas korgar. Ej heller är det ovanligt, om själfva blommorna äro anspråkslösa till sitt yttre, att de lockande partierna finnas utanför dem. Sådant förekommer nos Euphorbia och Cornus snecica. Synnerligen lysande exempel erbjuda den inhemska Calla palustris, samt den odlade "Callan", Zantedescia æthiopica med sina lysande hölster. Blomning på naken gren bidrager också, såsom nos de flesta Salixarterna, till att göra blommorna mera i ögonen fallande.

I vissa fall kan den förändring i färgnyans, som en del blommor företer, sta i förhållande till insektpollinationen så till vida, att färgförändringen inträder, när honungsförrådet är tömdt. Därmed vinnes det, att utan en förminskning ak det brokiga i växtens yttre, ett kännetecken finnes för insekterna, hvarigenom upprepadt besök i en och samma blomma undvikes.

Alldeles liknande uppgifter som nos blomstren ha de lysande färgerna, då de uppträda nos frukter. Det är visserligen ej insekter, som när skola lockas, utan fåglar eller däggdjur, hvilka förtära fruktköttet, utan att tillgodogöra sig fröet, hvilket antingen vid förtärandet aflägsnas, eller i fall det kommer att passera matsmältningskanalen, ej därstädes påverkas, utan hamnar på marken med djurets uttömningar. Synnerligen tydligt framträdande bli t. ex. rönnbärsklasarna,
hvilka sitta kvar på de aflöfvade grenarna långt in på vintern.

De färger, hvilka växtvärlden i sä riklig man utvecklar inför vår blick hafva ej uppstått genom någon tillfällig het, utan ha de en och hvar sin uppgift att fylla i växtens lif. Deras verksamhet i växtens lik är oftast rätt invecklad och mycket finnes däribland ännu sådant, hvars klargörande är ett spörjsmål för framtiden. Kunna vi ej lösa frågan, hvarför t. ex. moroten är gul och blodbokens löfskrud röd, så hafva vi ej rättighet att resonera bort saken med ett tal om "naturens nycker". Fastmer böra vi lata det visa oss, hvilka vidsträkta fält ännu ligga öppna för forskningen i växtvärlden.

Ei kommentteja :